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La conversión microbiologíca de carbohidratos para obtener biomasa y productos de interés industrial es tema de constante actualidad debido a la creciente dependencia de los recursos renovables. Los rendimientos alcanzados en biomasa y productos son de relevancia significativa debido a que, generalmente, el valor de los sustitutos empleados en la formulación de medios de cultivo tiene una importancia sustancial en el costo de operación de las plantas industriales.

El grado en que un microorganismo puede transformar los componentes del medio de cultivo en nueva biomasa y productos juega un papel fundamental, a punto tal que puede llegar a ser factor determinante de la viabilidad de un proceso en gran escala. Desde este punto de vista, resulta de sumo interés poder llegar a determinar, estimar o predecir rendimientos que den cuenta de las transformaciones que se están llevando a cabo en un biorreactor. Los balances de materia y energía resultan a tal fin de suma utilidad y su empleo se ha extendido ampliamente en ciencias básicas y aplicadas. La aparición en el mercado de sensores que permiten medir importantes variables de los cultivos microbianos y el uso de ordenadores acoplados a losbiorreactores(biorreactor = recipiente en el cual se cultivan los microorganismos) han ampliado el horizonte para la aplicación de balances de materia y energía. la producción debiomasa(biomasa = concentración de microorganismos expresada en gramos de células secas / litro de cultivo), consumo de las fuentes de ºC y energía, de nitrógeno y Oxígeno y las producción de CO2 y desprendimiento de calor son algunas de las variables que pueden ser estimadas a partir de medidas experimentales y utilizadas en el planteo y cálculo de balances de materia y energía.

El consumo de Oxígeno en bioreactores está dado por el número de microorganismos existentes en el fermentador en un momento determinado y por su consumo unitario. Por lo tanto, está directamente relacionado con la población inicial en cada ciclo y el tiempo durante el cual, ésta población se encuentra en condiciones de desarrollarse, para esto es necesario conocer previamente las fases del crecimiento del los microorganismos para de esta manera poder identificar la necesidad de oxígeno en cada una de ellas.



FASES DEL CRECIMIENTO BACTERIANO


















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Esta imagen muestra las tres etapas del desarrollo bacteriano, estas etapas se describen a continuación


El crecimiento implica un aumento ordenado de todos los componentes celulares de un organismo y así aumentar el tamaño del mismo (estado adulto). Existen principalmente cuatro fases en el desarrollo de los microorganismos, la duración de cada fase es específica para cada especie.
Fase de Latencia

Es la fase de adaptación al medio donde los microorganismos deben acostumbrarse a la biodisponibilidad de los nutrientes presentes en el fermentador, la producción de metabolitos y enzimas es muy baja, y muchas veces, si el medio no tiene las condiciones óptimas, esta etapa requiere de mucho más tiempo ya que la mayoría de bacterias no pueden sobrevivir y solo algunas mutantes lo logran, es necesario aclarar que en esta fase la biotransformación es mínima. El requerimiento de oxígeno es muy bajo por el limitado número de microorganismos presentes.

Fase Exponencial
Esta fase se caracteriza por tener un crecimiento sostenido, donde se sintetiza nuevo material celular a una tasa constante. La biotransformación está en su máxima velocidad por lo tanto el consumo de oxígeno es muy elevado. Esta fase se extiende hasta que los nutrientes se agoten o se acumulen una cantidad necesaria de metabolitos tóxicos que inhiban el crecimiento. El nutrimento limitante para los organismos aerobios suele ser el oxígeno, cuando la concentración bacteriana es de aproximadamente 1 x 107 / ml, es necesario incrementar el ingreso de oxígeno mediante agitación o burbujeo; pero cuando la concentración alcanza 4 o 5 x 109 bacterias por ml, la tasa de difusión de oxígeno no puede satisfacer las demandas aún en un medio aireado, por lo que el crecimiento disminuye progresivamente.
Durante el crecimiento exponencial, la tasa de crecimiento de las células se puede obtener multiplicando la constante de la tasa de crecimiento (k) por la concentración de biomasa. La constante de la tasa de crecimiento es la tasa a la cuál las células producen más células. El crecimiento se denomina exponencial porque la biomasa se incrementa exponencialmente con respecto al tiempo.
Esta fase puede prolongarse indefinidamente si la células son expuestas a un medio nuevo y la biomasa muerta se elimina constantemente.

Fase Estacionaria
Aquí, pese a que los nutrimentos son escasos, existe un número de células que se continúan dividiendo y que reemplazan al número de células muertas, por lo cual en un conteo general el número de microorganismos es constante. Los requerimientos de oxígeno en esta fase son menores a la exponencial pero más elevados que en la fase de latencia.

Fase de Declinación o Muerte
Representa el decrecimiento de células debido al aumento progresivo de la tasa de mortalidad, misma que tarde o temprano alcanza un valor sostenido. Por lo general, una vez que la mayoría de las células han muerto, la tasa de mortalidad disminuye bruscamente, por lo que un número pequeño de sobrevivientes pueden persistir en cultivo por meses o años. Dicha persistencia puede deberse a que las células consiguen crecer gracias a los nutrimientos liberados por las células que mueren y se lisan, observándose recambio celular. En esta fase el requerimiento de oxígeno es mínimo. Es de gran importancia en los bioprocesos que se evite que el cultivo llegue a esta fase para evitar la pérdida total del inóculo celular.

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En el siguiente video en inglés se puede apreciar las fases de crecimiento bacteriano y ciertos datos importantes:

















Para términos de cálculo, la fase exponencial es aquella que se toma en cuenta de acuerdo a esto, la concentración de Oxígeno Disuelto (CL) depende de las velocidades de transferencia y consumo de Oxígeno.



Demanda de Oxígeno: rO2
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La demanda o consumo de Oxígeno varía con el tiempo.La velocidad a la que las células consumen oxígeno en los biorreactores determina la velocidad a la que se requiere transferir. Muchos factores influyen en la demanda de oxígeno, siendo los más importantes la especie celular utilizada, la fase de crecimiento del cultivo y la naturaleza de la fuente de carbono en el medio; en cambio en cultivos discontinuos, la velocidad de consumo de oxígeno de manera distinta, como se detallará más adelante.



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Microorganismo mantiene un estado cuasi-estacionario a mayor consumo, mayor transferencia

  • rO2 es proporcional al crecimiento
  • qO2 depende de la concentración de oxigeno disuelto [O2], la edad del cultivo, fase de crecimiento (qO2 es máxima cuando m es máxima, es decir, durante la fase exponencial), tipo de cultivo, etc.

Conocer el consumo de oxígeno real del organismo de interés, permite determinar los requerimientos energéticos y de proceso en aireación y agitación.

TRANSFERENCIA DE OXÍGENO




La transferencia de oxígeno es el fenómeno mediante el cual se transfiere oxígeno de una fase a otra. En muchos procesos biotecnológicos, tales como fermentaciones, tratamientos de efluentes mediante sistemas de lodos activados, lagunas aireadas y digestiones aeróbicas, la transferencia suficiente de oxígeno es esencial para garantizar la respiración aeróbica de los microorganismos presentes en dichos sistemas y con ello el buen desempeño de los mismos (Durán & Rojas, 2006).

IMPORTANCIA DE LA TRANSFERENCIA DE OXÍGENO


La transferencia de O2 es la etapa controlante (reactivo limitante) en los procesos de fermentación aerobia. Por lo que es necesario disponer de métodos adecuados para la medida de parámetros de transferencia, áreas interfaciales específicas y distribuciones de tamaños de burbuja (UGR, 1995). Lo que se persigue en un bioreactor es intensificar el fenómeno de transferencia de O2.

Aplicación: Sistemas de Tratamiento de Aguas Residuales - Diseño
La transferencia de oxígeno es el fenómeno mediante el cual se transfiere oxígeno de una fase a otra. En muchos procesos biotecnológicos, tales como fermentaciones, tratamientos de efluentes mediante sistemas de lodos activados, lagunas aireadas y digestiones aeróbicas, la transferencia suficiente de oxígeno es esencial para garantizar la respiración aeróbica de los microorganismos presentes en dichos sistemas y con ello el buen desempeño de los mismos (Durán & Rojas, 2006)
En un sistema industrial de tratamiento de aguas residuales, el oxígeno debe estar disponible a una tasa equivalente a la carga de demanda de oxígeno ejercida por las aguas residuales que entran a la planta, por lo que se puede afirmar que la tasa a la que el oxígeno disuelto pueda estar disponible determina la tasa a la que las aguas residuales pueden ser purificadas (Durán & Rojas).

Son muchos los factores que influyen en los mecanismos de transferencia de oxígeno en los procesos de tratamiento de aguas residuales:
  • Contaminantes presentes en el agua residual
  • Temperatura
  • Concentración de oxígeno disuelto (fuerza motriz)
  • Tipo de dispositivo de aeración y/o aireación,
  • Turbulencia
  • Geometría del tanque


Dado que estos factores hacen que la aplicación en el campo de un dispositivo de aireación sea única, se ha hecho común el especificar los sistemas de aireación a “condiciones estándar” y a utilizar los así llamados factores alfa (a), beta (􀁅), theta (􀁔) y efe (F) para ajustar las tasas de transferencia de las condiciones estándar a las condiciones de campo. Las “condiciones estándar” en los Estados Unidos, se encuentra prevista una temperatura de 20°C, 101325 Pa (760 mmHg) de presión barométrica, agua limpia de tubo y una concentración de oxígeno disuelto de cero. El éxito de una buena estimación de la tasa de transferencia de oxígeno en un sistema operando en sus condiciones de campo, radica en una apropiada determinación de los factores a, F, 􀁅 y􀁔 por lo que ésta no se puede subestimar. Por ejemplo, una tasa de transferencia en el campo es tan solo un 47% de la tasa de transferencia estándar cuando C = 2 mg/l; a = 0,8; F = 0,9; 􀁅 = 0,9; T = 18°C y 􀁔 = 1,024.
Esto implica la elección errónea de estos factores puede llevar al sobre o subdiseño drástico de sistemas de aeración (Durán & Rojas, 2006).


RELACIÓN DE LA SOLUBILIDAD DE LOS GASES CON LA TEMPERATURA

El efecto de la temperatura es importante, de modo que la solubilidad de un gas aumenta al disminuir aquella. Por ejemplo la temperatura en fermentadores aerobios afecta a la solubilidad de oxígeno y al coeficiente de transferencia de materia.

Un aumento de la temperatura produce una disminucion drástica de la concentración de gases en el fluido y al mismo tiempo un aumento de la difusividad del oxígeno en la película de líquida que rodea a la burbuja de gas.

El O2 disuelto en el agua varía con la temperatura. A mayor temperatura, mayor O2.

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Relación de la solubilidad de los gases con la Temperatura.


RELACIÓN DE LA SOLUBILIDAD DE LOS GASES CON LA PRESIÓN


La solubilidad de un gas en un líquido aumenta al aumentar la presión. Sin embargo, normalmente, la solubilidad de un gas no se afecta sustancialmente por la presión total del sistema, si ésta se mantiene por debajo de 5 atm.
LEY DE HENRY


DEFINICIÓN: "La cantidad de gas disuelta en un liquido a una determinada temperatura es directamente proporcional a la presión parcial que ejerce ese gas sobre el liquido."

Para presiones no muy altas y fijada la temperatura, es la presión parcial del soluto en la fase gaseosa la que nos fija el grado de absorción de un gas en un líquido. La relación entre ambas magnitudes nos da las condiciones de equilibrio entre las fases líquida y gaseosa. Esta relación se obtiene a partir de los datos experimentales, existiendo tablas de presiones parciales frente a fracciones molares para muchos casos, pero para la mayoría de las disoluciones diluidas de gases, y para algunos de ellos en un gran rango de concentraciones, la relación de equilibrio está dada por la ley de Henry.
PA = H.CA PA = H´.XA
Donde:
  • PA --> la presión parcial del componente A en la fase gaseosa
  • H y H´ --> las constantes de la ley de Henry, (que dependen de T, fundamentalmente, y también de P)
  • CA --> la concentración del componente en cuestión en la fase líquida.
  • XA --> la fracción molar del componente en cuestión en la fase líquida

En otros casos en los que no se cumple esta ley, pueden usarse otras ecuaciones empíricas, en las que aparecen además otros parámetros característicos para cada gas y para cada proceso.(FRANCO et.al, 2008)














APLICACIONES

-Un ejemplo de la aplicación de la ley de Henry esta dado por las precauciones que deben tomarse cuando un buzo vuelve a la superficie. Al disminuir la presión parcial de los distintos gases, disminuye la solubilidad de los mismos en la sangre, con el consiguiente riesgo de una eventual formación de burbujas. Para evitarlo, debe de someterse al llamado proceso de descompresión, el cual debe efectuarse lentamente.

-Sirve para hacer los cálculos de absorción de gases inertes (nitrógeno, helio, hidrógeno, etc.) en los distintos tejidos del cuerpo humano, y que junto con la teoría de Haldane es la base de las tablas de descompresió



SOLUBILIDAD DEL OXÍGENO


Aunque la abundancia de oxígeno en la atmósfera es relativamente alta, su solubilidad es baja al compararla con la solubilidad del bióxido de carbono. A pesar de la naturaleza gaseosa del oxígeno, rara vez se expresa su concentración o solubilidad en centímetros cúbicos u otra medida apropiada de volumen. Generalmente, las medidas de oxígeno disuelto se expresan en mg O2/L.

La capacidad del reactor para transferir oxígeno de la fase gaseosa a la líquida depende del diseño del reactor, condiciones de operación (aireación y agitación) y de las propiedades reológicas del medio de cultivo. De la interacción de todas estas variables, surge el coeficiente volumétrico de transferencia de oxígeno: KL a. La aireación se debe estudiar desde dos aspectos:

  • La demanda de oxígeno por parte de los microorganismos.
  • La transferencia de oxígeno desde una burbuja de gas a la fase líquida.
El primero está gobernado por una serie de reacciones enzimáticas y el segundo es una operación puramente física.

CÁLCULO DE LA SOLUBILIDAD DEL OXÍGENO


La diferencia de concentración (C*AL - CAL) es la fuerza impulsora de la transferencia de oxígeno. Como esta diferencia es generalmente muy pequeña es necesario conocer con exactitud el valor de C*AL.

EFECTO DE LA PRESIÓN PARCIAL, TEMPERATURA Y PRESENCIA DE SOLUTOS EN LA SOLUBILIDAD DEL OXÍGENO


A una determinada temperatura, el efecto de la presión parcial de oxígeno en fase gas sobre la solubilidad viene dada por la ley de Henry. Por lo tanto, la solubilidad del oxígeno en agua a 1 atm de presión de aire es 0.2099 veces la solubilidad a 1 atm de oxígeno puro. La solubilidad del oxígeno disminuye al aumentar la temperatura. Mientras que la presencia de iones, azúcares al medio de fermentación hace que la solubilidad del oxígeno disminuya.


CONSUMO DE OXÍGENO EN CULTIVOS CELULARES


La transferencia de oxígeno es un proceso muy importante que se utiliza en distintos tipos de procesos, por ejemplo, en muchos procesos biológicos que consisten en hacer crecer un cultivo de células se requiere de oxigenación para el consumo de estas. En estos casos siempre se tiene un requerimiento de concentración de oxígeno permitida para el crecimiento normal de las células, por lo que es imprescindible un conocimiento y control de la transferencia gas-líquido.

En los procesos de fermentación aeróbicos es necesario un suministro adecuado de oxígeno que satisfaga los requerimientos metabólicos de los organismos empleados. La oxidación de la fuente de carbono y su transformación en células, productos y CO2 establece una demanda de oxígeno que es esencial satisfacer a través de la aireación y mezclado del cultivo, el oxígeno es el receptor final de los electrones producidos en las reacciones de oxidación, fenómeno conocido como respiración aerobia
En los microorganismos aerobios, la obtención de energía está ligada a la presencia de oxígeno. La velocidad de consumo de un sustrato cualquiera en un cultivo viene dado por:



Por lo tanto, la velocidad de consumo de oxígeno se puede expresar como:


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Siendo:

ro2: velocidad de consumo de oxígeno (moles de oxígeno consumidos/l.h)

qo2: velocidad específica de consumo de oxígeno, indica los gramos de oxígeno

consumidos por gramo de célula seca por unidad de tiempo (h-1). Varía de un microorganismo a otro e igualmente para el mismo microorganismo según la edad y su estado fisiológico.

X: Concentración de biomasa en el caldo de fermentación (gcélula seca/l).

La velocidad de consumo de oxígeno (ro2) se puede relacionar con la velocidad específica de crecimiento microbiano (), usando el coeficiente de rendimiento Yx/o:



Multiplicando y dividiendo por X el segundo miembro se obtiene:


Reemplazando la ec (3) en (2) se obtiene:

La velocidad de consumo de oxígeno (ro2) depende del tipo de microorganismo, de su velocidad específica de crecimiento, (la cuál depende del pH, temperatura, tipo de nutriente carbonado) y concentración de microorganismo en el caldo de fermentación.

Las células desarrolladas en cultivos aerobios toman el oxígeno del líquido. La velocidad de transferencia de oxígeno del gas al líquido es, por lo tanto, de vital importancia especialmente cuando existen elevadas densidades celulares, es decir, cuando el crecimiento de las células es probable que se encuentre limitado por la disponibilidad de oxígeno en el medio. Este es el caso en la fermentación aeróbica, proceso en el cual la transferencia de oxígeno es muy importante ya que las levaduras necesarias están formadas por células, y para que el metabolismo de estas funcione óptimamente, la concentración de oxígeno en cada punto del fermentador debe estar por sobre el nivel de un cierto nivel crítico.

La siguiente ecuación expresa la velocidad de transferencia de oxígeno del gas al líquido.

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Donde:NA: Velocidad de transferencia de oxígeno por unidad de volumen del fluido (m2m-3).KL: Coeficiente de transferencia de materia de la fase líquida (ms-1).a: Área interfacial líquido-gas por unidad de volumen de fluido (m2m-3). : Concentración de oxígeno en el cultivo (molm-3).C*AL: Solubilidad del oxígeno en el caldo de cultivo.

La diferencia (C*AL-CAL) entre las concentraciones de oxígeno máxima posible y la existente en el líquido representa la diferencia de concentración fuerza impulsora para la transferencia de materia.

La solubilidad del oxígeno en soluciones acuosas a temperatura y presión ambiente es sólo, aproximadamente, de 10 ppm. Esta cantidad de oxígeno es rapidamente consumida en los cultivos aerobios y debe ser renovada constantemente mediante la inyección de gas. Para la respiración de una población de levadura con una densidad de 109 células por ml, puede calcularse que el contenido de oxígeno del caldo debe renovarse alrededor de 12 veces por minuto para mentener la demanda celular de oxígeno. Esto no es fácil conseguir debido a la baja solubilidad del oxígeno, lo que hace que la diferencia de concentración (C*AL-CAL) sea siempre muy pequeña.
Es importante al momento de la realización del diseño de fermentadores con operaciones aerobias, tomar en cuenta todos estos factores y proporcionar las condiciones óptimas en la transferencia de materia.

EJEMPLOS: Consumo de oxígeno en Biología















Por lo que la velocidad específica de consumo de oxígeno depende de la concentración del sustrato limitante. En un cultivo batch, en la fase exponencial S >> ks. Es decir que en esta fase, la velocidad de consumo de oxígeno (qo2) es máxima y constante. A medida que S disminuye, qo2 también hasta que se hace mínimo en la fase estacionaria.
Puede ser que aunque el cultivo tenga muchas células consuma poco oxígeno porque se está terminando el sustrato limitante. La velocidad de consumo de oxígeno (ro2 = qo2. X) aumenta rápidamente ya que la concentración celular aumenta durante el curso de la fermentación, para llegar al máximo al final de la fase exponencial. Esta demanda creciente de oxígeno debe ser satisfecha por la transferencia de oxígeno del gas al líquido y de éste a las células.
La velocidad a la que las células consumen oxígeno en los biorreactores determina la velocidad a la que se requiere transferir. Muchos factores influyen en la demanda de oxígeno, siendo los más importantes la especie celular utilizada, la fase de crecimiento del cultivo y la naturaleza de la fuente de carbono en el medio. En cultivos discontinuos, la velocidad de consumo de oxígeno varía con el tiempo, debido a que la concentración de células aumenta durante el cultivo y a los cambios fisiológicos en las diferentes fases de crecimiento. De otro lado, cuando la concentración de oxígeno disuelto en el líquido (C L), se sitúe por debajo de un cierto nivel crítico (Ccrít.), la velocidad específica de consumo de oxígeno dependerá también de C L. Para eliminar las limitaciones en el crecimiento por falta de oxígeno, C L en cada punto del biorreactor debe ser superior a Ccrít.


FACTORES QUE AFECTAN A LA DEMANDA DE OXÍGENO CELULAR


La velocidad a la que las células consumen oxígeno en los fermentadores determina la velocidad a la que éste debe transferirse desde el gas al líquido. Muchos son los factores que influyen en la demanda de oxígeno, siendo los más importantes los siguientes:
  • Especie celular utilizada
  • Fase de crecimiento de cultivo.
  • Naturaleza de la fuente de carbono del medio.

En cultivos discontinuos, la velocidad de consumo de oxígeno varía con el tiempo, debido principalmente a dos razones:

1. la concentración de células aumenta durante el transcurso del cultivo discontinuo
2. la velocidad total de consumo de oxígeno proporcional al número de células presentes.

Además, también varía la velocidad de consumo de oxígeno por célula, conocida como velocidad específica de consumo de oxígeno, como se muestra en la Figura 1.
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Como se muestra en la figura, la demanda específica de oxígeno pasa por un máximo en los primeros instantes, incluso aunque la concentración de células en esos instantes sea relativamente pequeña (Dorán P.,1998).
Qo = qo* x
Donde, Qo = velocidad de consumo de oxígeno por unidad de volumen de caldo; [g/Ls] qo = velocidad específica de consumo de oxígeno; [g/gs] x = concentración de células.
La demanda de O2 de un organismo (q0) depende de:
  • Naturaleza bioquímica de la célula.
  • Su medioambiente nutricional

Sin embargo cuando el nivel de oxígeno disuelto en el medio se sitúa por debajo de un cierto nivel, la velocidad de consumo de oxígeno depende también de la concentración de oxígeno en el líquido, así: 1. Si la concentración de oxígeno en el cultivo (CAL) es superior a la concentración de oxígeno crítica (Ccrit) = qo es una constante máxima e independiente de CAL. 2. Si la concentración de oxígeno en el cultivo (CAL) es menor a la concentración de oxígeno crítica (Ccrit) = qo muestra una dependencia aproximadamente lineal con la concentración de oxígeno.
Por lo que es necesario mantener la concentración de oxígeno en cualquier punto del fermentador superior a la concentración crítica. Ésta concentración crítica depende del organismo, pero en condiciones normales de operación varía generalmente 5-10% de la concentración de saturación del aire (Dorán P.,1998).
La elección del sustrato adecuado para la fermentación puede afectar también significativamente a la demanda de oxígeno. Las velocidades de demanda de oxígeno son mayores cuando se utiliza glucosa ya que la glucosa se consume más rápidamente que otros azúcares o sustratos que contiene carbono. Por ejemplo, para el moho Penicillium desarrollándose sobre lactosa, sacarosa y glucosa, se han observado velocidades máximas de consumo de oxígeno de 5.5, 6.1 y 12 mmol/l*h, respectivamente.

TRANSFERENCIA DE OXÍGENO DESDE LAS BURBUJAS

En las fermentaciones aerobias, las moléculas de oxígeno deben superar una serie de resistencias al transporte antes de poder ser utilizadas por las células. Existen ocho resistencias involucradas en el transporte de oxígeno desde el interior desde las burbujas de gas hasta el lugar de reacción en el interior de las células:


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  • Transferencia desde el interior de la burbuja hasta la interfase gas-líquido
  • Movimiento a través de la interfase gas-líquido
  • Difusión a través de la película líquida relativamente inmóvil que rodea la burbuja
  • Transporte a través del seno del fluido
  • Difusión a través de la película líquida relativamente inmóvil que rodea las células
  • Movimiento a través de la interfase líquido-célula
  • Si las célula están en un flóculo, agregado o partícula sólida, difusión a través del sólido hasta cada célula individual
  • Transporte a través del citoplasma hasta el lugar de reacción

Se desprecia la resistencia debida a la capa límite de gas en el interior de la burbuja debido a la baja solubilidad del 02 en soluciones acuosas.En este caso, se supone que la resistencia en la película de líquido es superior a la transferencia de materia gas-líquido.

El valor relativo de las diferentes resistencias a la transferencia de materia depende de:
  • Composición y propiedades reológicas de fluido.
  • Intensidad de mezcla
  • Tamaño de burbujas
  • Tamaño del agregado de células características de adsorción en la interfase
  • Otros factores.

Para la mayoría de los biorreactores es válido el siguiente análisis:
  • La transferencia a través del seno de la fase gaseosa en la burbuja es relativamente rápido
  • La interfase gas líquido constituye una resisrencia despreciable
  • La película líquida alrededor de las burbujas es una resistencia importante a la transferencia de oxígeno
  • El gradiente de concentración en el seno del líquido es mínimo y la resistencia a la transferencia de materia en esta región es pequeña.
  • La película de líquido que rodea cada célula es mucho mas fina que la que rodea las burbujas y su efecto sobre la transferencia de materia puede generalmente despreciarse.
  • La resistencia en la interfase célula líquido es generalmente despresiable
  • Cuando las células se encuentran en forma de agregados, la resistencia entre partículas es importante ya que el O2 tiene que difundir a través del pellet solido para alcanzar el interior de la célula
  • La resistencia intracelular a la transferencia de O2 es despreciable debido a las pequeñas distancias existentes.

Cuando las células se encuentran dispersas en el líquido y el caldo de fermentación se encuentra en mezcla perfecta, la mayor resistencia a la transferencia de oxígeno corresponde a la película líquida que rodea las burbujas de gas, correspondiendo entonces la etapa limitante del proceso y que controla la velocidad global de transferencia de materia.

Por tanto, la velocidad de transferencia de oxígeno desde la burbuja, a través de todo el recorrido, hasta la célula está dominada por la velocidad de la difusión a través de la película líquida relativamente inmóvil que rodea la burbuja.

Si Xmáx es menor que la concentración de células requerida para el proceso kLa debe ser mejorada.
  • No es recomendable q la densidad celular se vea limitada x la velocidad.
Si Xmáx es superior a la concentración de células requerida para el proceso los procesos de transferencia de materia y calor están bien. -
  • El kLa es crítico para mantener CAL > Ccrit.


Resistencia a la transferencia de oxígeno del gas a la célula

En un proceso aeróbico, el biorreactor debe tener la capacidad de transferir a la biomasa (ávida de oxígeno) la cantidad de O2 qué ésta necesita. El oxígeno que la célula puede tomar es el oxígeno disuelto. Debido a la baja solubilidad de este gas en agua, surge la necesidad de suplir oxígeno continuamente a lo largo del proceso de crecimiento para que las células puedan disponer en forma adecuada de este nutriente. Para lograrlo es necesario transferir oxígeno desde la fase gaseosa, (normalmente aire) hasta la fase líquida de modo permanente.

La capacidad del reactor para transferir oxígeno de la fase gaseosa a la líquida depende del diseño del reactor, condiciones de operación (aireación y agitación) y de las propiedades reológicas del medio de cultivo. De la interacción de todas estas variables, surge el coeficiente volumétrico de transferencia de oxígeno:KL a.


El oxígeno, a partir de una burbuja de aire ascendente, primero se disuelve en el medio líquido y luego se transfiere al interior de una célula hasta llegar al sitio donde efectivamente será utilizado, por ejemplo en las mitocondrias de las células eucariotas donde se localizan las enzimas de la respiración. El oxígeno en su recorrido de la fase gaseosa hasta las enzimas celulares encuentra una serie de resistencias a través de las cuales pasa por difusión. La Figura 3 muestra un esquema típico de las principales etapas que comprenden la transferencia de oxígeno desde una burbuja de aire hasta una célula o agregado celular y a continuación se describen las resistencias individuales,cada una de las cuales puede considerarse equivalente a la inversa de un coeficiente de transferencia 1/ki

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TRANSFERENCIA DE OXÍGENO EN LOS FERMENTADORES


La velocidad de transferencia de oxígeno en los caldos de fermentación se ve afectada por varios factores físicos y químicos que varían el valor del kL o de a, o el de la fuerza impulsora de la transferencia de materia (C*AL – CAL ).Por regla general el kL en los líquidos de fermentación tiene un valor aprox. De 3-4 x 10-4 ms-1 para burbujas mayores de 2-3 mm de diámetro. Este valor puede reducirse hasta 1 x 10-4 ms-1 para burbujas de menor tamaño dependiendo de la rigidez de las mismas. Para burbujas superiores a 2-3 mm, el kL es relativamente constante e independiente de las condiciones.En los fermentadores a escala de producción, el valor de kLa se encuentra en el intervalo de 0.02 a 0.25 s-1.
La medición de la capacidad de transferencia de masa, oxígeno, en un biorreactor aerobio es de suma importancia, por cuanto dicho valor determinará la productividad del sistema.
La característica general que tienen los problemas de transferencia de masa en un fermentador es que el oxígeno pasa desde una fase a otra en la cual está el microorganismo. (Erazo, R. et al. 2001).

Las distintas etapas presentes en este fenómeno son:
  • Transporte de oxígeno desde la fase gaseosa hacia la interfase gas-líquido.
  • Difusión del oxígeno a través de la interfase gas-líquido.
  • Transporte del oxígeno a través de la fase líquida hasta los alrededores del microorganismo.
  • Difusión del oxígeno en la interfase líquido-sólido (célula).
  • Difusión intrapartícula (intracelular).
  • Reacción bioquímica intracelular.

Una de las particularidades de la ocurrencia de este fenómeno es que todas estas etapas se dan en serie. (Erazo, R. et al. 2001)

Por ejemplo se ha determinado que un microorganismo que tiene la etapa limitante constituida por la difusión del oxígeno en la interfase gas-líquido, de modo que la velocidad neta de transferencia de masa se expresa en términos de un coeficiente de transferencia referido a la fase líquida, el área de la interfase y un gradiente de concentraciones de oxígeno entre la interfase y la fase líquida. Sin embargo, en fermentaciones donde se forman agregados celulares o "pellets", la difusión del oxígeno a través de los agregados se constituye como el paso limitante. Es decir,el producto del coeficiente de transferencia de oxígeno y el área de la interfase gas-líquido representan un índice de la capacidad de aereación de un biorreactor. El valor de este parámetro depende del diseño del biorreactor, del grado de agitación (o del consumo de la potencia por unidad de volumen de biorreactor), del flujo de aire (medidos como VVM), de la viscosidad del medio, de la presencia de antiespumantes, entre otros. En consecuencia, el diseño y las condiciones de operación del biorreactor deben ser tal que satisfacen los requerimientos de oxígeno por el microorganismo. (Erazo, R. et al. 2001)


BURBUJAS


La eficacia de la transferencia de materia gas-líquido depende en gran parte de las características de las burbujas en el medio líquido. El comportamiento de las burbujas afecta en gran medida al valor de kLa. Algunas propiedades de las burbujas afectan al valor de kL mientas que otras varían el área interfacial a.
Los fermentadores agitados se utilizan generalmente para cultivos aerobios. En estos recipientes, el oxígeno se suministra al medio ambiente mediante la creación de enjambres de burbujas de aire bajo el rodete. La acción del rodete provoca la dispersión del gas a través del resto del recipiente.
En los fermentadores a escala laboratorio todo el líquido se encuentra cerca del rodete, de manera que las burbujas están sujetas a distorsiones que interaccionan con las corrientes turbulentas del líquido en el recipiente.
Por el contrario, en la mayoría de tanques agitados industriales las burbujas pasan una gran parte del tiempo flotando libremente a través del líquido después de la dispersión inicial del rodete.
  • El rodete no posee suficiente energía como para romper continuamente las burbujas
  • Consecuencia del cambio de escala: fermentadores pequeños operan a potencias de agitación de 10 a 20 Kw/m3 y los grandes operan a 0,5-5.

  • Régimen de libre ascenso de las burbujas.

La propiedad mas importante de las burbujas de aire en los fermentadores es su tamaño:
  • Máxima área interfacial se consigue si el gas se encuentra disperso en multitud de pequeñas burbujas en vez de unas pocas grandes. (mayor contenido de gas y mayor área)
  • El principal objetivo en el diseño de un bioreactor consiste en crear un alto nivel de dispersión del gas.
- Las burbujas pequeñas poseen velocidades de ascensión bajas, por lo que el tiempo de residencia en el líquido mayor, y disponen de más tiempo para que se disuelva el O2.
- Crean elevados contenidos de gas: fracción de volumen de fluido en el reactor ocupado por gas.
  • El área depende del volumen total del gas y del tamaño medio de las burbujas (más contenido de gas más velocidad).
  • En condiciones normales, una parte importante del 02 se encuentra formando parte del gas.

Los límites en la formación de burbujas pequeñas son:
  • Burbujas con diámetros menores a 1mm deben evitarse (conc. de O2 en estas burbujas se equilibra con la del medio en unos pocos segundos y el contenido de gas no refleja la transferencia de materia) especialmente con líquidos viscosos (burbujas permanecen largos tiempos).
  • KL para burbujas menores a 3mm disminuye por efectos de la tensión superficial dominan comportamiento de la superficie de la burbuja (esferas rígidas con superficies inmóviles y sin circulación interna de gas).
  • KL para burbujas mayores a 3mm es beneficioso (superficies móviles y circulación interna de gas).

Por lo tanto, las burbujas pequeñas son generalmente beneficiosas sobre la transferencia de oxígeno debido al mayor contenido de gas en el medio y a la mayor área interfacial, sin embargo, kL para burbujas menores de 3 mm disminuye por efectos de la superficie. Las burbujas muy pequeñas menores a 1 mm deben evitarse, especialmente en líquidos viscosos.

CIZALLA DE LAS BURBUJAS


Cuando se inyecta aire a un líquido que contiene células sensibles a la cizalla pueden intervenir otros mecanismos daninos diferentes a los mostrados en el apartado anterior, de experimentos así realizados, el dano parece estar asociado en primer lugar con las burbujas que estallan en la superficie del líquido. La rotura de la fina película de la burbuja y el rápido empuje desde la burbuja hacia arriba produce grandes fuerzas de cizalla, capaces de danar ciertos tipos de células

INYECCIÓN DE GAS, MEZCLA Y PROPIEDADES DEL MEDIO


Es necesario conocer los procesos físicos existentes en los fermentadores y que determinan el tamaño de las burbujas, ya que este es un parámetro crítico que afecta a la transferencia de de oxígeno; estos procesos incluyen:
  • Formación de la burbuja.

Las burbujas de aire se forman en el difusor, las cuales generalmente son de tamaño relativamente uniforme y depende del tipo de difusor empleado. El intervalo de tamaño producido es un parámetro importante en el diseño de los fermentadores agitados por aire; por el contrario, para reactores agitados, el diseño de difusor y el mecanismo de formación de burbuja son de menor importancia en comparación con los efectos del rodete.

El tamaño de las burbujas es muy diferente al formado inicialmente en el difusor, debido a la rotura y dispersión de las burbujas por el rodete y la coalescencia debida a la colisión de las burbujas.

  • Dispersión del gas.

La dispersión del gas en los recipienes agitados se produce principalmente en las zonas cercanas al rodete.Cuando existe gas en los líquidos agitados éste es arrastrado a las cavidades de menor presión existentes debajo de las palas del agitador, es decir que la dispersión de gas en los tanques agitados depende fuertemente del diseño del rodete ya que las burbujas formadas en el difusor son lanzadas inmediatamente a la zona del rodete.

Si la velocidad de agitador es baja y el caudal de gas alto, el gas envuelve el rodete sin dispensarse y la corriente de flujo se encuentra dominada por el aire ascendente alrededor del eje del agitador (inundación del rodete); lo cual significa que la capacidad de utilización de gas por el agitador es menor a la introducida; la inundación debe evitarse debido a que la zona que rodea al rodete no entra en contacto con el líquido correctamente, disminuyendo la calidad de la mezcla y la dispersión del gas.

NiB es la velocidad mínima del agitador necesaria para dispersar completamente el gas (incluye zona bajo rodete)
La velocidad mínima de la punta del agitador para lograr una buena dispersión de las burbujas de aire es de 1,5 a 2,5 m s-1
NiR es la velocidad a la que empieza a ocurrir el regreso de gas en grandes proporciones al agitador mediante recirculación.

El gas en contacto con palas del rodete (menor presión) tiene a disminuir el coeficiente de retardo asociado con el giro del rodete y la disminución del consumo de potencia; La dispersión de gas en tanques agitados depende del diseño de rodete ya que burbujas formadas en el difusor son lanzadas inmediatamente a la zona del rodete.

El aumento en la velocidad agitador aumenta kLa y el aumento en el caudal de gas produce un efecto muy pequeño sobre KLA (así se aumente el número de rodetes, dispersión de gas adicional no significatica.


  • ‍‍‍Coalescencia.

La formación de burbujas de mayor tamaño es un proceso no deseado ya que reduce el área interfacial y el contenido de gas; la frecuencia de coalescencia depende de las propiedades del líquido; los medios de fermentación son líquidos no coalescentes.

La frecuencia de la coalescencia depende principalmente de las propiedades del líquido. En líquidos coalescentes, una gran parte de las colisiones de las burbujas produce burbujas mayores, mientras que en los líquidos no coalescentes, siempre depende de su composición.

Por ejemplo la coalescencia es una operación muy frecuente en la producción de petroleo y gas, sea inducida por medios mecánicos (plantas de tratamiento de gas y plantas de tratamiento de agua coproducida) o por medios químicos (tratamiento de crudos para deshidratación). El termino coalescencia sugiere alguna forma de choque (elástico o inelástico) para partículas sólidas o liquidas.

Otro ejemplo que se puede mencionar es el estudio de burbujas en sistemas electroliticos, donde se observa que la coalescencia estaba fuertemente afectada por la concentración y la naturaleza de los electrolitos, hasta el punto de poder inhibirla. Se concluyó que la
naturaleza química de las especias tiene una gran influencia sobre la coalescencia. Estudio de la coalescencia en sistemas electroliticos .




AGENTES ANTIESPUMANTES


La mayoría de los cultivos producen una gran variedad de agentes antiespumantes y de agentes estabilizantes de la espuma como proteínas, polisacáridos y ácidos grasos.

La espuma causa infinidad de problemas de operación por lo que el control de la misma es un párametro importante en el diseño de los fermentadores, cantidades excesivas de espuma en los fermentadores produce acceso a los organismos contaminantes y producce un bloqueo en la salida de gases.

Los líquidos y las células atrapados en la espuma representan una pérdida de columen en el biorreactor, ya que las condiciones pasan a ser desfavorables para la actividad metabólica.

MÉTODOS PARA REDUCIR LA ESPUMA:
  • Métodos químicos:
- Método más común de reducir la creación de espuma en los fermentadores
- Afectan a la superficie química de la burbuja y su tendencia a coalecer (efecto sobre kLa).
- Son sustancias fuertemente reductoras de la tensión superficial
- Disminución en la tensión superficial disminuye el diámetro medio de las burbujas (mayores area).
- Disminución en la movilidad de la interfase gas-líquido (disminuye kL).
- Disminución de kL es superior al aumento del área por lo que en conjunto se produce disminución de kLa.(factor de 10)

  • Métodos físicos:
- Discos rotatorios de alta velocidad que giran en la superficie del recipiente y centrífugo
- Creación espuma moderada
- Necesitan grandes potencias en reactores grandes.
- Capacidad limitada de destrucción de espuma.


TEMPERATURA

- Afecta a la solubilidad del O2 C*AL y al coeficiente de transferencia de materia kL
  • aumento de la T produce disminución drástica de C*AL y por tanto de la fuerza impulsora.

-Al mismo tiempo, aumenta la difusividad del 02 en la película líquida que rodea a las burbujas, lo que produce una disminución en kL.
  • efecto depende del intervalo de T:
  • 10-40°C un aumento de la T supone un aumento en la velocidad de transferencia de O2.
  • encima de 40°C la C*AL disminuye de forma apreciable, influyendo negativamente en la fuerza impulsora y sobre la velocidad de transferencia de materia.


PRESIÓN DE GAS Y PRESIÓN PARCIAL DE O2


La presión total y presión parcial de O2 afecta a la solubilidad del O2 C*AL, la cual puede aumentarse aumentando:
  • Concentración de O2 en el gas.

En algunas fermentaciones, para aumentar la transferencia de materia se utiliza aire enriquecido en O2 u O2 puro.
  • Presión total del gas.
- La solubilidad del O2 puede aumentarse también inyectando Aire comprimido a alta presión.
- Algunas veces es posible que el cultivo sugra un efecto inhibidor al estar expuesto a PpO2 muy elevadas.

Presencia de células:
  • Tipo de organismo utilizado, morfología y concentración.
- Morfología muy complejas presentan menores velocidades de transferencia.
- Células interfieren la ruptura y coalescencia de burbujas.
- Células y moléculas que se adsorben en la interfase gas-líquido forman una capa o manto interfacial que disminuye el área de contacto entre el gas y el líquido.


MEDICIÓN DE LA CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO DISUELTO

electrodo de oxígeno disuelto
  • Electrodos galvánicos y electrodos polarigráficos.
  • Membrana permeable al O2 que separa fluido de electrodo.
  • O2 reacciona con cátodo y produce corriente entre ánodo y cátodo proporcional a la PpO2.
  • Miden PpO2 o tensión de O2 y no concentración de oxígeno disuelto, para convertir la respuesta es necesario conocel la solubilidad del oxígeno a la T y P de la medida


Cálculo de la solubilidad de O2
PpO2 en fase gas y presencia de material disuelto en líquido afecta solubilidad de O2.

Efecto de la presión parcial de O2
  • A una T dada la PpO2 viene dada por Ley de Henry.
  • Solubilidad del O2 en agua a 1 atm de presión de aire es 0,2099 veces la solubilidad a 1 atm de oxígeno puro

Efecto de la Temperatura
  • Solubilidad disminuye al aumentar temperatura.

Efecto de los solutos
  • Solubilidad de O2 disminuye al añadir iones y azúcares al medio de fermentación.
TRANSFERENCIA DE OXÍGENO EN GRANDES TANQUES

La medición de la transferencia de oxígeno en grandes recipientes presenta dificultades especiales, ya se han mencionado los problemas de la existencia de gases residuales en el método dinámico, esto requiere que las fases de gas y líquido estén perfectamente mezcladas y con turbulencia uniforme. En los reactores de tamano comercial, la mezcla perfecta es difícil de alcanzar por lo que el valor de kla calculado puede depender de la posición del tanque donde se realicen las medidas de Cal. Incluso cuando existe buena mezcla es inevitable la variación en la composición de la fase gas debido a cambios en la presión estática y la continua disolución de oxígeno y la cual reduce la presión parcial de O2 en las burbujas medida que éstas ascienden

TEORIA DE LA PELICULA

Cuando una sustancia se mueve desde el seno de una fase a la interfase o viceversa, el fenómeno es conocido como transferencia de masa. Como regla general un flujo de masa Ni es proporcional a la diferencia de concentración, en este caso la diferencia entre la concentración C y la concentración de la interfase Ci.

La constante de proporcionalidad resultante de la relación entre el flujo de materia y la diferencia de concentración es conocida como el coeficiente de transferencia de masa:
Ni = k(Ci-C)

Donde k tiene un índice L ó G dependiendo de si la concentración corresponde al lado gaseoso o al lado líquido

Para especies poco solubles en agua como oxígeno o hidrocarburos, las dos concentraciones en equilibrio en la interfase CGi y CLi de la película gaseosa y líquida 20 respectivamente, pueden ser relacionadas en forma lineal a través de una Ley de partición:

MCli=Cgi
donde M= coeficiente de distribucion

En estado estable, la velocidad de transferencia de oxígeno a la interfase gas – líquido debe ser igual a la velocidad de transferencia de oxígeno a través de la película de líquido, ya que no existe acumulación de oxígeno en la interfase ni en ningún otro lugar del sistema. De esta forma pueden escribirse dos ecuaciones iguales para la velocidad de transferencia de oxígeno:

oxigeno.PNG


Puesto que usualmente no es posible obtener en forma experimental las concentraciones en la interfase, se recurre a expresar la transferencia de masa en términos de un coeficiente global de transferencia de masa KL y una fuerza impulsora global (CL* – CL),
donde CL* es la concentración de la fase líquida cuando está en equilibrio con el seno de la fase gaseosa.

flujo2.PNG

En términos de estas cantidades globales, el flujo de soluto está dado por:


flujo3.PNG


Del arreglo de las ecuaciones lujo oxigeno gas a flujo oxigeno liquido, se obtiene la relación ampliamente conocida entre el coeficiente global de transferencia de masa y los parámetros físicos de la resistencia al transporte en las dos películas, 1/kG, 1/kL y M:

flujo4.PNG


Para especies poco solubles, M es considerablemente mayor que la unidad. Además, kG es por lo general mucho mayor que kL. Bajo estas circunstancias, de la anterior ecuacion se observa que KL es aproximadamente igual a kL. Así, esencialmente toda la resistencia a la transferencia de masa se sitúa en el lado de la película líquida


EQUIPOS PARA LA TRANSFERENCIA DE OXÍGENO


La transferencia de O2 se hace generalmente a través de dispositivos sumergidos, que forman pequeñas burbujas en el seno del líquido. Cuando menor sea el tamaño de las burbujas mayor será la superficie de contacto y la difusión del oxígeno en el caldo de cultivo es mas eficiente. Para incrementar aún más el coeficiente de difusión, y mejorar el aprovechamiento del O2 suministrado, se provocan situaciones de turbulencia en el seno del líquido, con lo que el O2 se difunde más efectivamente. Esta agitación o turbulencia se provoca con la misma masa de aire suministrada mediante inyección del gas o con agitación mecánica.
Existen muchos y muy variados sistemas de difusión de aire, cada uno de ellos con sus ventajas y desventajas.
Otra alternativa de introducir grandes cantidades de oxigeno en el liquido, es por medio de aireadores superficiales, los cuales por efecto de la agitación en la superficie del liquido, rompen la masa de liquido a el aire atmosférico y provocan que las pequeñas gotas formadas absorban el oxigeno atmosférico.
DIFUSORES: el aire es aspirado del medio ambiente, comprimido y conducido por tubería hasta los difusores, donde el aire es burbujeado continuamente en el reactor, para mantener la concentración de oxígeno disuelto en un valor de 1-2 mg/L
Los difusores de burbuja pueden ser de tres tipos:
  • Burbuja gruesa
  • Burbuja mediana
  • Burbuja fina.

Desde el punto de vista de transferencia de masa, los difusores de burbuja fina son los mas adecuados para aprovechar mas eficientemente el oxígeno suministrado, ya que las pequeñas burbujas producidas en este difusor transfieren más eficientemente el oxígeno requerido.
external image difusores-de-burbuja-fina.jpg


Figura N.- 3: Difusores de burbuja fina
Figura N.- 3: Difusores de burbuja fina

El problema con los difusores de burbuja fina, es que fácilmente se tapan por la formación de sarro y otros depósitos, en los poros del difusor, así como por la introducción de polvo y otras partículas en el aire que se inyecta, por lo que se requiere de una previa filtración del aire suministrado y de un mantenimiento más frecuente en los difusores.
Los difusores de burbuja mediana y gruesa, no tienen este problema, pero la burbuja producida es más grande, por lo que la eficiencia en transferencia de oxígeno es mucho menor que en los difusores de burbuja fina.

AIREACIÓN POR TURBINAS

En la turbina de aireación, el aire se descarga de un tubo o anillo distribuidor a las aspas rotatorias de un agitador. El aire se rompe en burbujas y se dispersa a través del contenido del tanque. Las unidades comerciales se emplean uno o más agitadores sumergidos, y pueden usar un agitador adicional cerca de la superficie del líquido para oxigenación de la superficie de aireación inducida. En adición al flujo del aire, el diámetro y la velocidad del agitador afectan el tamaño de la burbuja y velocidad, y así influir el coeficiente de transferencia global, kLa.

Figura N.-5: Turbinas Francis
Figura N.-5: Turbinas Francis

APLICACIONES REALES

La transferencia de oxígeno es un parámetro relevante en los procesos de fermentación aerobios que como biotecnólogos debemos conocer y considerar al momento de realizar el diseño de un reactor biológico, además conocer el consumo de oxígeno real del organismo de interés, permite determinar los requerimientos energéticos y de proceso en aireación y agitación.

Esta es un investigación realiza por
  • Ana María Torres López
  • Juan Carlos Quintero Díaz
  • Lucía Atehortúa Garcés

El título de esta investigación es:

Determinación de la velocidad específica de consumo de oxígeno en microorganismos incluyendo el tiempo de respuesta del electrodo
de oxígeno.



Otra aplicación de la transferencia de oxígeno se muestra a continuación en el siguiente documento donde se plantea el modelamiento de la transferencia de oxígeno para el cultivo de microorganismos en un biorreactor de columna de burbujeo, con el fin de obtener un perfil de concentración de oxígeno sobre el biorreactor, además de analizar el comportamiento dinámico de dicha transferencia de oxígeno.
Los autores son:
Didier Andrés Montoya Guzmán y Mónica Yamile Bermúdez Segura

A continuación se presenta el PDF donde se encuentra su estudio, además de contar con una base teórica sustentada, que puede servir para reforzar y ampliar muchos temas que se han hablado en esta sección y en algunas otras:




Además, el consumo de oxígeno es Empleado habitualmente como referencia acerca de la capacidad para hacer ejercicio de resistencia, conocer el fundamento fisiológico del consumo de oxígeno puede ayudar a entender mejor su utilidad en el deporte.

A continuación, un reportaje de esto:





REFERENCIAS




http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c2/Curva_de_crecimiento.png
demanda mayor cuando se utiliza glucosa (se consume más rápidamente).dad a la que empieza a ocurrir el regreso de gas en grandes proporciones al agitador mediante recirculación.gas en contacto con palas del rodete (menor presión) tiene a disminuir el coeficiente de retardo asociado con el giro del rodete y la disminución del consumo de potencia.-dispersión de gas en tanques agitados depende del diseño de rodete ya que burbujas formadas en el difusor son lanzadas inmediatamente a la zona del rodet-aumento en la velocidad agitador aumenta KLA

-aumento en el caudal de gas produce un efecto muy pequeño sobre KLA (así se aumente el número de rodetes, dispersión de gas adicional no significatica
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